通(tong)過(guo)飼料(liao)途(tu)徑調控(kong)養(yang)殖魚(yu)類肌肉品(pin)質

魚(yu)類肌肉質(zhi)構(gou)質量是指通過(guo)質構(gou)儀測定的(de)肌肉硬(ying)度、膠(jiao)黏(nian)性(xing)、剪(jian)切力等質(zhi)量(liang)，表現為(wei)通(tong)過(guo)口腔咀嚼(jiao)、舌(she)頭(tou)攪動(dong)及(ji)口(kou)腔黏膜(mo)所感(gan)受到的(de)肌肉硬(ying)度與嫩度(du)、凝(ning)聚(ju)性(xing)、潤滑感等(deng)特(te)性(xing)。這(zhe)些性(xing)質(zhi)主要受(shou)到肌肉組織中(zhong)肌纖維(wei)直徑、密(mi)度(du)和結(jie)締組織中(zhong)膠(jiao)原(yuan)蛋白含(han)量、肌內脂肪(fang)和肌間(jian)脂肪(fang)含(han)量等的(de)影響。如前(qian)所述(shu)，飼料油脂對魚(yu)體(ti)脂肪(fang)、脂肪(fang)酸組織等(deng)有(you)直接(jie)性(xing)的(de)影響，如果(guo)選(xuan)擇不(bu)同(tong)的(de)飼料(liao)油脂如豬(zhu)油、棕櫚(lv)油、亞麻(ma)籽油、魚(yu)油、豆(dou)油等(deng)，隨(sui)著這些油脂在魚(yu)體(ti)結(jie)締組織、細(xi)胞脂肪(fang)滴(di)中(zhong)沈(chen)積(ji)，肌肉中(zhong)脂肪(fang)的(de)性(xing)質(zhi)和脂肪(fang)酸組成(cheng)就(jiu)能(neng)夠顯(xian)示(shi)出這(zhe)些油脂的(de)性(xing)質(zhi)，並(bing)使養(yang)殖魚(yu)體(ti)肌肉的(de)風味(wei)、肌肉的(de)質構(gou)具有顯(xian)著的(de)差(cha)異(yi)性(xing)。例(li)如，在秋(qiu)季(ji)增加(jia)飼料(liao)中(zhong)棕櫚(lv)油的(de)添(tian)加(jia)量並(bing)使魚(yu)體(ti)肌肉沈(chen)積(ji)較(jiao)多的(de)具有(you)棕櫚(lv)油特(te)性(xing)的(de)脂肪(fang)，將這類養殖(zhi)的(de)活魚(yu)或(huo)分(fen)割(ge)加(jia)工產品(pin)（如開(kai)背魚(yu)）用(yong)於燒(shao)烤(kao)，則會具有很好(hao)的(de)燒烤(kao)香味(wei)。同(tong)樣(yang)的(de)原(yuan)理，如果(guo)在飼料(liao)中(zhong)添(tian)加(jia)豬油，養(yang)殖的(de)活魚(yu)或(huo)其分(fen)割(ge)加(jia)工產品(pin)（如魚(yu)片、魚(yu)柳(liu)）則會(hui)具(ju)有很好(hao)的(de)“嫩度(du)"和風味(wei)，這(zhe)類活魚(yu)或(huo)其加(jia)工產品(pin)則適合於中(zhong)國特(te)色的(de)“酸菜魚(yu)"“清(qing)蒸魚(yu)"。如果(guo)在飼料(liao)中(zhong)添(tian)加(jia)亞麻(ma)籽油、魚(yu)油等(deng)，養殖(zhi)的(de)魚(yu)體(ti)中(zhong)高(gao)不(bu)飽和脂肪(fang)、ω-3 系列的(de)脂肪(fang)酸含(han)量顯(xian)著增加(jia)，可以提高養(yang)殖(zhi)魚(yu)體(ti)的(de)高不(bu)飽和脂肪(fang)酸營養價(jia)值。因(yin)此，通過(guo)飼料(liao)中(zhong)油脂的(de)添(tian)加(jia)量以(yi)及(ji)選(xuan)擇不同(tong)種類的(de)油脂是(shi)可以改(gai)變(bian)養殖魚(yu)類肌肉質(zhi)構(gou)性(xing)質(zhi)和風味(wei)的(de)，為(wei)通(tong)過(guo)飼料(liao)途(tu)徑調控(kong)養(yang)殖魚(yu)類肌肉品(pin)質開(kai)拓了技術創新的(de)潛力(li)和發(fa)展(zhan)空間(jian)。

在肌肉組織中(zhong)，肌纖維(wei)直徑、密(mi)度(du)、肌纖維(wei)類型和膠(jiao)原(yuan)蛋白含(han)量等對肌肉食用質(zhi)量(liang)（主要是(shi)質構(gou)性(xing)質(zhi)）具有直接(jie)性(xing)的(de)影響。例如，中(zhong)國特(te)色的(de)“脆肉(rou)晥(晥)"肌肉的(de)硬度(du)、彈性(xing)和剪(jian)切力顯(xian)著增加(jia)。在傳統(tong)的(de)飼餵(wei)蠶(can)豆(dou)養殖草(cao)魚(yu) 100-120 d 生(sheng)產(chan)出“脆(cui)肉晥(晥)"的(de)基礎上(shang)，近(jin)年(nian)來(lai)通(tong)過(guo)飼料(liao)途(tu)徑養殖(zhi)“脆肉(rou)羅非(fei)魚(yu)"“脆(cui)肉(rou)斑(ban)點(dian)叉尾(wei)鮰(鮰)"“脆(cui)肉(rou)鯉(li)魚(yu)"等(deng)適(shi)合(he)於分(fen)割(ge)加(jia)工的(de)淡水魚(yu)類，無(wu)論(lun)是(shi)養殖區(qu)域、還(hai)是(shi)“脆肉(rou)魚(yu)"的(de)養殖(zhi)規模(mo)，其發(fa)展(zhan)速度(du)均很快(kuai)，並(bing)可能進壹(yi)步(bu)推(tui)動(dong)“預制菜"中(zhong)預制魚(yu)食品的(de)加(jia)工、流通(tong)和消(xiao)費的(de)快(kuai)速發(fa)展(zhan)。如何(he)通(tong)過(guo)飼料(liao)途(tu)徑或通(tong)過(guo)養殖(zhi)過(guo)程水質(zhi)控(kong)制(zhi)，全面(mian)提(ti)升淡(dan)水魚(yu)的(de)食用質(zhi)量(liang)、加(jia)工質量(liang)，既是適應魚(yu)食品消(xiao)費(fei)市場的(de)需要，也(ye)是(shi)促進淡水養(yang)殖業高質(zhi)量發(fa)展(zhan)的(de)技術(shu)基礎。

可以促進淡水魚(yu)肌肉“脆(cui)化"的(de)原(yuan)料(liao)研究較(jiao)多的(de)是蠶(can)豆(dou)和杜(du)仲(zhong)，而“脆(cui)化魚(yu)"的(de)主要表現是(shi)魚(yu)體(ti)全(quan)身(shen)、尤其是(shi)肌肉的(de)硬度(du)（較(jiao)普(pu)通(tong)魚(yu)肌肉硬(ying)度能(neng)夠增(zeng)加(jia)30%以上(shang)）、彈性(xing)顯(xian)著增加(jia)，即使(shi)活的(de)魚(yu)體(ti)經(jing)過(guo)“脆化"後(hou)，身(shen)體(ti)也(ye)變(bian)得“僵(jiang)直"“僵(jiang)硬"。魚(yu)體(ti)構(gou)成(cheng)中(zhong)，魚(yu)皮(pi)的(de)硬度(du)增加(jia)最為(wei)明顯(xian)，其次(ci)是(shi)肌肉組織，內臟器官(guan)組織也(ye)顯(xian)著地“硬(ying)化"“脆(cui)化"。究其原(yuan)因(yin)，在肌肉組織中(zhong)肌纖維(wei)的(de)數量(liang)和密(mi)度(du)顯(xian)著增加(jia)，脂肪(fang)含(han)量降低(di)，最為(wei)突出的(de)是膠(jiao)原(yuan)蛋白含(han)量顯(xian)著增加(jia)（較(jiao)普(pu)通(tong)魚(yu)增(zeng)加(jia)20%以上(shang)），轉錄組學及特(te)征基因(yin)表達活性(xing)的(de)研究結果(guo)也(ye)顯(xian)示(shi)，魚(yu)體(ti)膠(jiao)原(yuan)蛋白合成(cheng)相關(guan)基因(yin)表達活性(xing)顯(xian)著增加(jia)、魚(yu)體(ti)膠(jiao)原(yuan)蛋白含(han)量顯(xian)著增加(jia)。

肌細(xi)胞有平滑肌、心肌和骨(gu)骼肌三(san)大類，目前(qian)的(de)研究結果(guo)沒(mei)有比較(jiao)通過(guo)飼餵(wei)蠶(can)豆(dou)、杜(du)仲(zhong)等原(yuan)料(liao)是否可以同(tong)時(shi)改(gai)變(bian)這三(san)類肌細(xi)胞的(de)結構(gou)和性(xing)質(zhi)，但(dan)是內臟器官(guan)組織的(de)硬度(du)、彈性(xing)經(jing)過(guo)“脆化"後(hou)是顯(xian)著增強(qiang)的(de)，這或(huo)許(xu)是結(jie)締組織膠(jiao)原(yuan)蛋白含(han)量增加(jia)的(de)結果(guo)。魚(yu)類肌細(xi)胞的(de)生長(chang)方式(shi)為(wei)“非(fei)限(xian)定(ding)性(xing)生(sheng)長方式(shi)"，即(ji)不(bu)同(tong)於成(cheng)年(nian)哺乳(ru)動(dong)物只(zhi)有(you)肌細(xi)胞三(san)維體(ti)積(ji)的(de)增加(jia)（肌細(xi)胞增肥或肥大），魚(yu)類肌細(xi)胞的(de)數量(liang)和三(san)維體(ti)積(ji)均可以增加(jia)，肌細(xi)胞數量的(de)增加(jia)稱為(wei)增(zeng)殖。因(yin)此，魚(yu)類肌細(xi)胞既有增殖，也(ye)有(you)增(zeng)肥的(de)生長(chang)方式(shi)。然而，對“脆化魚(yu)"的(de)研究結果(guo)顯(xian)示(shi)肌纖維(wei)密(mi)度(du)增加(jia)、肌肉硬(ying)度增(zeng)加(jia)；而同(tong)時(shi)肌束(shu)之間(jian)的(de)結締組織三(san)維體(ti)積(ji)、膠(jiao)原(yuan)蛋白含(han)量也(ye)增(zeng)加(jia)。這就(jiu)難(nan)以判(pan)定肌纖維(wei)密(mi)度(du)的(de)改(gai)變(bian)是肌細(xi)胞數量增殖的(de)結果(guo)，還是結締組織增(zeng)生(sheng)並(bing)擠壓肌纖維(wei)三(san)維體(ti)積(ji)的(de)結果(guo)，或許(xu)二(er)種(zhong)情(qing)況均(jun)存在，這是(shi)需要深入(ru)研(yan)究的(de)內容。

動(dong)物肌肉中(zhong)的(de)膠(jiao)原(yuan)蛋白主要分(fen)布(bu)在肌外膜(mo)、肌束(shu)膜(mo)和肌內膜(mo)等結(jie)締組織部位。肌束(shu)膜(mo)和肌內膜(mo)中(zhong)的(de)膠(jiao)原(yuan)蛋白可能是影響肌肉硬(ying)度的(de)最主要原(yuan)因(yin)。魚(yu)體(ti)內膠(jiao)原(yuan)蛋白含(han)量高於陸(lu)生動(dong)物，且在不同(tong)部位差(cha)異(yi)較(jiao)大。如果(guo)按(an)照鮮(xian)活組織中(zhong)蛋白質含(han)量計算(suan)，鰱(lian)魚(yu)、鱅(yong)魚(yu)和草(cao)魚(yu)魚(yu)皮(pi)的(de)蛋白質含(han)量分(fen)別為(wei) 25.9%、23.6%和29.8%，且(qie)魚(yu)皮(pi)中(zhong)的(de)膠(jiao)原(yuan)含(han)量最高可超過(guo)其蛋白質總(zong)

量(liang)的(de)80%；真(zhen)鯛(diao)魚(yu)皮(pi)中(zhong)膠(jiao)原(yuan)蛋白占總(zong)蛋白的(de)80.5%，鰻鱺(li)為(wei) 87.3%，日(ri)本海(hai)鱸(lu) 40.7%，香魚(yu) 53.6%，黃(huang)海(hai)鯛(diao)40.1%，竹莢(jia)魚(yu) 43.5%（均(jun)以(yi)占蛋白質的(de)百分(fen)比計）。至於膠(jiao)原(yuan)蛋白的(de)種類，分(fen)布(bu)在真(zhen)皮(pi)、骨(gu)、鱗(lin)、鰾、肌肉等(deng)部位的(de)為(wei)Ⅰ型膠(jiao)原(yuan)蛋白，軟骨(gu)和脊(ji)索為(wei)Ⅱ型膠(jiao)原(yuan)蛋白和Ⅺ型膠(jiao)原(yuan)蛋白，肌肉中(zhong)為(wei)V型膠(jiao)原(yuan)蛋白。魚(yu)皮(pi)是(shi)膠(jiao)原(yuan)蛋白含(han)量最高的(de)組織，而“脆(cui)化魚(yu)"的(de)魚(yu)皮(pi)也(ye)是(shi)硬(ying)度增(zeng)加(jia)最為(wei)顯(xian)著的(de)組織。

對“脆化魚(yu)"物質組成(cheng)及(ji)脆(cui)化機制(zhi)的(de)研究結果(guo)顯(xian)示(shi)，魚(yu)體(ti)（尤其是(shi)肌肉組織中(zhong)）膠(jiao)原(yuan)蛋白合成(cheng)量(liang)是(shi)顯(xian)著增加(jia)的(de)，幾(ji)乎所有(you)的(de)脆化機制(zhi)研究和脆(cui)化結(jie)果都(dou)能(neng)證實(shi)這(zhe)壹(yi)點(dian)。前(qian)面(mian)的(de)分(fen)析(xi)我們(men)已(yi)經知道，在疏松結締組織中(zhong)有(you)成(cheng)纖(xian)維(wei)細(xi)胞的(de)存在，這是(shi)合(he)成(cheng)膠(jiao)原(yuan)蛋白的(de)關(guan)鍵(jian)性(xing)細(xi)胞。結締組織中(zhong)膠(jiao)原(yuan)蛋白合成(cheng)量(liang)的(de)顯(xian)著增加(jia)，可以使結締組織中(zhong)膠(jiao)原(yuan)蛋白纖維(wei)度顯(xian)著增加(jia)，膠(jiao)原(yuan)蛋白含(han)量越高(gao)，肌肉機械(xie)強(qiang)度增(zeng)加(jia)，肌原(yuan)纖(xian)維耐折(zhe)力越強(qiang)。魚(yu)體(ti)膠(jiao)原(yuan)蛋白主要分(fen)布(bu)在魚(yu)皮(pi)、魚(yu)鱗(lin)、軟骨(gu)等(deng)組織中(zhong)，在肌肉組織中(zhong)分(fen)布(bu)也(ye)較(jiao)多。

因(yin)此，飼餵(wei)蠶(can)豆(dou)、杜(du)仲(zhong)等原(yuan)料(liao)，通過(guo) 100-120 d 的(de)養殖(zhi)過(guo)程，產出“脆(cui)肉魚(yu)"的(de)始發(fa)因(yin)素(su)可能是結締組織中(zhong)膠(jiao)原(yuan)蛋白合成(cheng)量(liang)顯(xian)著增加(jia)、結締組織顯(xian)著增生(sheng)的(de)結果(guo)。試驗(yan)結(jie)果(guo)表明，膠(jiao)原(yuan)蛋白含(han)量高的(de)組織（如皮(pi)膚(fu)），經(jing)過(guo)脆化後(hou)其硬(ying)度、彈性(xing)增(zeng)加(jia)也(ye)是(shi)顯(xian)著的(de)部位，與上(shang)述(shu)推(tui)論相符(fu)；同(tong)時(shi)，用(yong)蠶(can)豆(dou)脆化草(cao)魚(yu)時(shi)，肌肉膠(jiao)原(yuan)蛋白含(han)量隨(sui)飼料蠶(can)豆(dou)添(tian)加(jia)量的(de)增加(jia)而增(zeng)加(jia)。至於蠶(can)豆(dou)、杜(du)仲(zhong)等為(wei)什(shen)麽可以顯(xian)著促進結締組織膠(jiao)原(yuan)蛋白合成(cheng)量(liang)的(de)增加(jia)？這是(shi)值得研究的(de)課(ke)題(ti)。可以從促進膠(jiao)原(yuan)蛋白合成(cheng)量(liang)改(gai)善(shan)、結締組織增(zeng)生(sheng)的(de)調控(kong)機制(zhi)及其原(yuan)因(yin)方(fang)面(mian)進(jin)行(xing)研究。蠶(can)豆(dou)是高澱(dian)粉原(yuan)料(liao)，而杜(du)仲(zhong)（皮(pi)）則(ze)是(shi)含(han)有較(jiao)多黏性(xing)物質的(de)原(yuan)料(liao)，因(yin)此可以排除(chu)澱(dian)粉的(de)原(yuan)因(yin)。蠶(can)豆(dou)、杜(du)仲(zhong)的(de)蛋白質含(han)量均較(jiao)低，且飼(si)料或(huo)食物蛋白質在消化道內需要經過(guo)水解(jie)為(wei)氨(an)基酸、小肽(tai)才能(neng)被(bei)吸(xi)收，之後再轉(zhuan)運(yun)到不同(tong)的(de)器官(guan)組織，因(yin)此，也(ye)可以排除(chu)蠶(can)豆(dou)、杜(du)仲(zhong)蛋白質的(de)原(yuan)因(yin)。

膠(jiao)原(yuan)蛋白肽鏈中(zhong)典型特(te)征是含(han)有“Gly-X-Y"甘(gan)氨(an)酸三(san)肽重(zhong)復(fu)結(jie)構(gou)，其中(zhong) X、Y 分(fen)別為(wei)脯(pu)氨(an)酸、羥(qiang)脯氨(an)酸。通(tong)過(guo)飼料(liao)中(zhong)添(tian)加(jia)脯氨(an)酸能(neng)夠促進膠(jiao)原(yuan)蛋白的(de)合成(cheng)量(liang)，但(dan)還不(bu)足(zu)以(yi)達(da)到“脆肉(rou)魚(yu)"的(de)效果(guo)。最有可能的(de)原(yuan)因(yin)是(shi)蠶(can)豆(dou)、杜(du)仲(zhong)等原(yuan)料(liao)中(zhong)含(han)有的(de)壹(yi)些有(you)機成(cheng)分(fen)，如多(duo)酚、皂苷(gan)等，這(zhe)些物質調控(kong)了結締組織膠(jiao)原(yuan)蛋白的(de)合成(cheng)量(liang)，並(bing)誘導(dao)了結締組織顯(xian)著增生(sheng)。當(dang)然，這是需要深入(ru)研(yan)究的(de)課(ke)題(ti)。如果(guo)這(zhe)個推(tui)論成(cheng)立(li)，那(na)麽也(ye)可以找到與蠶(can)豆(dou)、杜(du)仲(zhong)具有(you)類似成(cheng)分(fen)的(de)天(tian)然植(zhi)物原(yuan)料(liao)，通過(guo)飼料(liao)途(tu)徑養殖(zhi)“脆肉(rou)魚(yu)"在技術(shu)上(shang)具有(you)可行(xing)性(xing)，該(gai)項技術發(fa)展(zhan)也(ye)有(you)巨(ju)大(da)的(de)市場潛力(li)。

羥(qiang)脯(pu)氨(an)酸占膠(jiao)原(yuan)蛋白的(de) 13%-14%，是結(jie)締組織中(zhong)成(cheng)纖(xian)維(wei)細(xi)胞攝取合成(cheng)蛋白質所需的(de)氨(an)基酸，包括(kuo)脯氨(an)酸、賴(lai)氨(an)酸和甘(gan)氨(an)酸，在粗(cu)面(mian)內質(zhi)網(wang)的(de)核糖體(ti)上(shang)按照(zhao)特(te)定的(de)膠(jiao)原(yuan) mRNA 的(de)堿基序列，合成(cheng)前(qian)α-多(duo)肽(tai)鏈。後(hou)者(zhe)壹(yi)邊(bian)合(he)成(cheng)壹(yi)邊(bian)進(jin)入(ru)粗(cu)面(mian)內質(zhi)網(wang)腔內，並(bing)在賴氨(an)酸羥(qiang)化酶(mei)（lysine hydorxylase，LH）、脯(pu)氨(an)酸羥(qiang)化酶(mei)（pro⁃line hydroxylase，PHD）的(de)作用(yong)下，將肽(tai)鏈中(zhong)的(de)脯氨(an)酸和賴(lai)氨(an)酸進(jin)行(xing)羥基化反(fan)應。經羥(qiang)基化後(hou)，三(san)條前(qian)α-多(duo)肽(tai)鏈互(hu)相纏(chan)繞(rao)成(cheng)繩(sheng)索狀(zhuang)的(de)前(qian)膠(jiao)原(yuan)蛋白分(fen)子(zi)（procollagen molecule），這(zhe)是膠(jiao)原(yuan)蛋白和膠(jiao)原(yuan)纖(xian)維的(de)生物合成(cheng)過(guo)程。膠(jiao)原(yuan)纖(xian)維的(de)合成(cheng)受(shou)多(duo)方(fang)面(mian)的(de)影響和調(tiao)控(kong)，賴(lai)氨(an)酸羥(qiang)化酶(mei)、脯(pu)氨(an)酸羥(qiang)化酶(mei)和賴(lai)氨(an)酸氧(yang)化酶(mei)（LOX）至(zhi)關(guan)重要。細(xi)胞內脯(pu)氨(an)酸的(de)含(han)量直接(jie)影響前(qian)α-多(duo)肽(tai)鏈的(de)合成(cheng)。

來(lai)源(yuan)：葉(ye)元(yuan)土. 提(ti)升淡(dan)水養(yang)殖魚(yu)類食用質(zhi)量(liang)的(de)技術(shu)集成(cheng)與創新(xin)。飼料工業，2022。